材料和试剂

血清移液管，5ml，10ml，25ml和50ml（Corning，Costar的产品目录号：4487,4488,4489和4490）
（Biotix，Neptune目录号：BT20，BT100，BT200; Thermo Fisher Scientific，Thermo Scientific，产品目录号：2079-HR），移液管头20μl，100μl，200μl，
T25（具有过滤盖的无菌25cm2组织培养瓶）（TPP，目录号：90026）。
T75或T150（无菌75cm2或150cm2具有过滤盖的组织培养瓶）（TPP，目录号：90076或90151）。
无菌1毫升结核菌素注射器与25号针（BD，目录号：309626）
细胞刮刀，25厘米（SARSTEDT，目录号：83.1830）
15毫升锥形管（SARSTEDT，目录号：62.554.100）
50毫升锥形管（SARSTEDT，目录号：62.547.100）
Glasstic 与网格幻灯片（KOVA国际，目录号码：87144）
150×15毫米培养皿（VWR，目录号：25384-326）
2毫升螺帽管（VWR，目录号：16466-042）
FACS管（VWR，目录号：60818-496）
3毫升注射器（带Luer-Lok TM尖端，BD，目录号：309657）
（Fisher Scientific，Fisherbrand TM TM目录号：14-955-128和14-385-999）
一次性塑料OD比色杯
结核分枝杆菌组成型表达mCherry（pMV306 smyc':: mCherry （Kan r ））来源：Russell和VanderVen实验室（Nazarova ，2017）
骨髓来源的鼠巨噬细胞（BALB / c小鼠，THE JACKSON LABORATORIES，目录号：000651）
注意：分化在Nazarova et al。（2017）。
L细胞（NCTC克隆929 [L细胞，L-929，L株的衍生物]）（ATCC，目录号：CCL-1）
磷酸盐缓冲盐水（PBS）1x（Mediatech，目录号：21-040）
Tyloxapol（Acros Organics，目录号：422370050）
Middlebrook 7H9肉汤培养基（BD，Difco TM，产品目录号：271310）
蒸馏水
甘油（VWR，目录号：97062-452）
Middlebrook OADC富集（BD，BBL TM，目录号：212351）
硫酸卡那霉素（IBI Scientific，目录号：IB02120）
加热灭活的胎牛血清（Thermo Fisher Scientific，Gibco TM，目录号：10437028）
注意：56°C热灭活30分钟
200mM L-谷氨酰胺（100x）（Mediatech，目录号：25-005）
100mM丙酮酸钠（Mediatech，目录号：25-000）
青霉素 - 链霉素溶液100倍（Mediatech，目录号：30-002）
Dulbecco对Eagle培养基（DMEM）1x（Mediatech，目录号：10-017）的修改
葡萄糖（葡萄糖）（Fisher Scientific，目录号：BP350-1）
牛血清白蛋白（BSA）（Roche Diagnostics，目录号：03116964001）
来自冷水鱼皮的明胶（Sigma-Aldrich，目录号：G7765）
氯化钙（CaCl 2）（Sigma-Aldrich，目录号：C4901）
氯化镁（MgCl 2）（AMRESCO，目录号：J364）
不含脂肪酸的BSA（Roche Diagnostics，目录号：03117057001）
100％乙醇，200份证明（Decon Labs，产品目录号：V1016）
Bodipy TM FL C16（Bodipy-棕榈酸酯）（Thermo Fisher Scientific，Invitrogen TM，目录号：D3821）
Bodipy TM FL C12（Thermo Fisher Scientific，Invitrogen TM，目录号：D3822）
Bodipy TM 558/568 C12（Thermo Fisher Scientific，Invitrogen TM，目录号：D3835）
氯化钾（KCl）（Mallinckrodt Chemicals或Avantor Performance Materials，MACRON，目录号：6858-04）
蔗糖（Avantor Performance Materials，J.T.Baker，目录号：4097）
亚乙基双（氧乙烯基）四乙酸（EGTA）（Avantor Performance Materials，J.T.Baker，目录号：L657）
HEPES（VWR，目录号：BDH4162）
Tween TM 80（Fisher Chemical，目录号：T164-500）
多聚甲醛（PFA）（Sigma-Aldrich，目录号：158127）
20％tyloxapol（见食谱）
7H9 OADC媒体（见食谱）
卡那霉素25毫克/毫升（见食谱）
D10媒体（见食谱）
L细胞条件培养基（见食谱）
BMDM媒体（见食谱）
基础摄取缓冲液（BUB）（见食谱）
1％无脂肪酸BSA（见食谱）
4毫米Bodipy棕榈酸酯（见食谱）
比色杯缓冲液（见食谱）
匀浆缓冲液（见食谱）
20％吐温80（见食谱）
0.05％tyloxapol（见食谱）
4％PFA（见食谱）

设备

移液器控制器（Drummond Scientific，型号：Pipet-Aid ，目录号：4-000-101）
移液器（MIDSCI，Alphapette，型号：A-20，A-100，A-200，A-1000）
37℃，6％CO 2培养箱
56°C水浴
冰箱（4°C）
-20°C冷冻机
分光光度计兼容600nm处的吸光度测量（Cole-Parmer，Jenway，型号：6320D）
Beckman Allegra 6KR离心机（Beckman Coulter，型号：Allegra 6KR Kneewell TM））
GH-3.8转子（Beckman Coulter，型号：GH-3.8转子）
具有足够分辨率的倒置显微镜检测巨噬细胞大小的细胞（奥林巴斯，模型：10倍物镜的IMT-2）
Beckman Microfuge 18离心机（Beckman Coulter，型号：Microfuge 18）
流式细胞仪（BD，型号：FACS LSR II）

软件

FlowJo（BD）

程序

细菌培养
结核分枝杆菌菌株在37℃在7H9 OADC培养基（参见食谱）中在T25瓶中静置培养直至对数中期（OD 600-6〜0.6）生长。细菌培养物从冷冻库中开始并保持不超过5代。 Mtb荧光蛋白的组成型表达是进一步检测所必需的。我们使用来自smyc启动子（ smyc '::
mCherry ）的表达来自mCherry 的整合pMV306质粒的Mtb Erdman菌株。该质粒赋予卡那霉素抗性，因此生长培养基含有最终浓度为25μg/ ml的卡那霉素（参见食谱）。
注意：
1. 在T25烧瓶中不要生长超过10毫升的细菌培养物以确保Mtb有足够的氧气供应量。为了估计细菌培养生长的时间，考虑到在长时间培养的情况下，Mtb大约在两天内分裂一次。关于巨噬细胞感染的细菌培养生长的更多细节可以在（Nazarova和Russell，2017）中找到。
2. 我们建议测试你的野生型菌株组成型表达荧光蛋白的能力，有效地摄入巨噬细胞感染期间显微镜Bodipy棕榈酸。我们注意到Mtb Erdman菌株在强启动子（smyc'或hsp60'）下的mCherry表达来自复制质粒影响Bodipy-棕榈酸酯摄取。然而，具有相同质粒的CDC1551菌株表现出高水平的脂肪酸摄取。另外，应该注意通过共聚焦显微镜来确定棕榈酸Bodipy在细菌内与其表面上积累的关系。
巨噬细胞分离和培养
可以使用各种来源的巨噬细胞。在感染前，我们从BALB / c小鼠分化来自骨髓细胞的巨噬细胞，并在37℃和6.0％CO 2下用抗生素维持在BMDM培养基（参见食谱）中10天。
的感染
1. 在感染前一天，将无抗生素的BMDM培养基中的巨噬细胞种入T150组织培养瓶（3×10 7细胞和每瓶40-50ml BMDM培养基）以获得融合单层。如果巨噬细胞的数量是有限的，则一个含有1×10 7个细胞的T75培养瓶将提供足够的结果，然而，两个T150培养瓶（6×10 7细胞）可以容易地检测到
  。实验结束时，细菌团块
2. 在感染当天测量中对数Mtb培养物的光密度。假定0.6的OD 600等于10 8细菌/ ml，则以3300rpm（〜2500×gg）离心所需的量的培养物12分钟在Beckman Allegra 6KR离心机中，GH-3.8转子。我们以4：1的MOI感染巨噬细胞，因此感染6×10 7个细胞需要2.4×10 8个细菌。为了确保足够数量的细菌沉淀，我们常规地在OD 600 = 0.6下离心3ml细菌。
  注：由于细菌数量的估计可能会有所不同，可能需要自行确定。但是，为了在MOI方面获得更高的可复制性，我们建议坚持我们的估计。巨噬细胞感染的更多细节可以在（Nazarova and Russell，2017）中找到。
3. 离心后，取出上清液，重新悬浮在1.5毫升BUB的细菌颗粒（见食谱）。通过1毫升结核菌素注射器与25号针12-20倍相同的注射器和针头的细菌悬液。
  加入3.5毫升BUB到悬浮液中，共5毫升，并彻底搅拌
4. 向每个含有3×10 7个细胞的T150烧瓶中加入2.4ml细菌悬浮液。充分混合，但温和。
  在37°C和6％CO 2培养4小时。
5. 用新鲜的预热无抗生素BMDM培养基代替细胞外细菌。受感染的巨噬细胞在37℃和6％CO 2下在BMDM培养基中维持3天。在感染的第二天更换媒体是可选的。
的标签
1. 在标记的当天（感染的第三天）预热的无菌1％无脂肪酸BSA（参见食谱）在37℃PBS中30-60分钟。加入4mM Bodipy-palmitate储备液（参见食谱）以获得100μM的浓度。为了标记一个T75烧瓶，将50μl的4mM Bodipy-棕榈酸酯储备液添加到1.95ml的不含1％无脂肪酸的BSA中。通过涡旋混合，直到溶液变成绿色。保持在37°C，避光。
  注意：
  1. 标签的日期可以考虑你正试图解决的问题来选择。我们在巨噬细胞感染的不同阶段测试了Bodipy-palmitate的吸收，并注意到在感染的第三天之前摄取水平不足以被检测到。
  2. 除了Bodipy棕榈酸酯，我们还测试了Bodipy FL C12和Bodipy 558/568 C12。 Bodipy FL C12在胞内细菌中积累，与Bodipy-palmitate一样高效，而Bodipy 558/568 C12则被Mtb弱化同化。我们选择使用棕榈酸Bodipy作为脂肪酸的长度（16碳）更常见于感染Mtb的巨噬细胞的膜。
2. 为了标记一个T75烧瓶，将1.6ml在1％不含脂肪酸的BSA（来自标记步骤1）中的100μMBodipy-棕榈酸酯加入18.4ml预热比色杯缓冲液（参见配方），使标记的脂质的最终浓度为8μM，充分混合。使用15毫升标记一个T75烧瓶，30毫升标记一个T150烧瓶。第1步和第2步（标签）的体积相应增加，以适应更大的感染。
3. 从感染的巨噬细胞中除去培养基，并用含有Bodipy-棕榈酸酯的比色杯缓冲液代替（体积描述于 Labeling 的步骤2）。在37℃和6.0％CO 2下孵育感染的巨噬细胞1小时。
4. 1小时标记期后，取出含有Bodipy棕榈酸盐的比色杯缓冲液，加入新鲜预热的无标记的比色杯缓冲液1小时。一个T75烧瓶使用15毫升，一个T150烧瓶使用30毫升。
  在孵化1小时后立即进入下一步注意：另外，1％不含脂肪酸的BSA中的Bodipy-palmitate可直接加入在BMDM培养基中培养的感染的巨噬细胞中。标签追逐也可以在新鲜预热的BMDM培养基中进行。在这种情况下不需要比色皿缓冲液。根据我们的经验，任何一种标签都可以得出相似的结果。
胞内细菌的分离
注意：该方案的这一部分基于（Pethe等人，2004）中描述的吞噬体分离。
1. 从标记的感染细胞中取出比色杯缓冲液，并用10毫升匀浆缓冲液快速冲洗（见食谱）。
2. 加入15 ml冰冷匀浆缓冲液，4℃孵育10-15分钟，用细胞刮刀刮取每个培养瓶中的巨噬细胞。将细胞转移到50ml锥形管中，并通过Beckman Allegra 6KR离心机GH-3.8转子以1,500rpm（514×g）离心10分钟使细胞沉淀。这个和所有以下的离心是在4°C完成，以阻止细菌进一步吸收脂质。
3. 取出上清液，用1.5 ml匀浆缓冲液重新悬浮沉淀，移取细胞到15 ml锥形管中。通过用25号针头的1ml结核菌素注射器将细胞溶解25-70次。在显微镜下用100格栅玻片监测细胞裂解。继续直到＆gt;
  。当完整的细胞被细胞碎片取代时，95％的细胞被裂解注意：为了安全起见，将感染材料的载玻片置于150 x 15 mm培养皿中。
4. 加入均化缓冲液使体积增加到5毫升，重新悬浮。在Beckman Allegra 6KR离心机，GH-3.8转子中以800rpm离心细胞裂解物（〜146xg）10分钟。
5. 将上清液（吞噬体悬浮液）转移到新的15ml锥形管中。颗粒主要由核和未经处理的细胞组成，被丢弃。
6. 向悬浮液中加入20％吐温80（见配方）至终浓度为0.1％，充分混匀，4℃放置15分钟以裂解含有空泡的Mtb。
7. 在Beckman Allegra 6KR离心机（GH-3.8转子）中，以2,500rpm（1,430×g）离心15分钟，通过摇动和分离细菌快速搅拌。
8. 去除上清液并重新悬浮在PBS中的0.05ml泰洛沙泊（10ml）中的细菌沉淀（参见食谱）。在Beckman Allegra 6KR离心机，GH-3.8转子中，以3,300rpm（〜2,500×g g）离心细菌15分钟。
9. 可选：重复上一步，进一步去除附着在细菌细胞表面的标记脂肪酸。
  注意：bodipy-palmitate与细菌细胞表面的非特异性结合产生背景信号。然而，如果测试的菌株/条件在标记物的特定摄取方面产生显着差异，则这种背景噪音不会大大影响结果。
10. 除去上清液，并在2毫升螺帽管中将细菌固定在4％PFA中（参见食谱）24小时。
  注意：如果您在BSL3设备中使用流式细胞仪，可以在分离后立即分析细菌，而不需要固定。

数据分析

分离的细菌应该在收集后几天内分析，最好是在第二天。

在Beckman Microfuge 18离心机中以10,000rpm（9,000xg）离心固定样品5分钟。
去除上清液，重悬在1-2毫升PBS中的0.05％tyloxapol颗粒，并转移到FACS管。
通过1毫升结核菌素注射器与25号针12-20次，以获得单细胞菌悬液。
使用所描述的门控策略（图2）立即在流式细胞仪（BD FACS LSR II）上分析。选择正向和侧向散布的中等大小的群体以排除团块和小碎片，关注mCherry（PE-德克萨斯红）阳性群体（细菌），并比较样品之间的Bodipy-棕榈酸酯的FITC信号。由于mCherry和Bodipy信号之间的重叠很小，所以不需要补偿。作为阴性对照使用mCherry阳性细菌没有暴露在标签。
注意：
1. 由于它们是mCherry阴性，所以Bodipy-palmitate也积累在细胞器的细胞膜中，这些细胞器被排除在分析之外。
2. 收集尽可能多的事件，最少50,000人。对于图2中的分析，我们收集了1,000,000个事件。
通过测定来自mCherry阳性细菌的Bodipy信号的平均荧光，使用FlowJo量化获得的数据。

图2.用于分析胞内Mtb对Bodipy-棕榈酸酯摄取的门控策略在正向和侧向散射中选择中等大小的群体，并进一步分析mCherry信号的水平。对于代表细菌的mCherry阳性群体确定了Bodipy棕榈酸酯信号。图右侧是与三种不同菌株相关的检测到的Bodipy-棕榈酸酯信号的代表：野生型（黑色），△uAc :: hyg（红色）和互补菌株（蓝色）。灰色直方图表示未暴露于标记的mCherry阳性细菌。（改编自Nazarova等人，2017）

食谱

20％泰洛沙泊（20毫升）
1. 使用3毫升注射器添加4毫升tyloxapol到16毫升蒸馏水在50毫升锥形管
2. 在56°C加热，偶尔涡旋，直到泰洛沙泊进入粘稠而清澈的溶液。
3. 过滤消毒（0.22微米），在室温下储存长达12个月。
7H9 OADC介质（1 L）
1. 将4.7克7H9 Difco TM Middlebrook 7H9肉汤基料和2毫升甘油溶于900毫升蒸馏水中
2. 无菌加入2.5ml无菌20％泰洛沙泊，终浓度为0.05％，加入100ml BBL TM Middlebrook OADC Enrichment，混匀。
3. 过滤消毒（0.22微米），在室温下保存
卡那霉素25mg / ml（10ml）
1. 加入250毫克硫酸卡那霉素硫酸盐到10毫升蒸馏水，通过涡旋混合
2. 过滤消毒（0.22微米），分装并储存在-20°C
D10媒体（1 L）
1. 加入100ml加热灭活的胎牛血清（终浓度10％），10ml 200mM L-谷氨酰胺（终浓度2mM），10ml 100mM丙酮酸钠（终浓度1mM），10ml青霉素，100x链霉素溶液至Dulbecco改良Eagle's培养基DMEM，使总体积为1L
2. 过滤消毒（0.22μm），在4°C下保存不超过2个月
3. 使用前在37°C预热
L-细胞条件培养基
1. 将冷冻的细胞融化到D10培养基中并在T150组织培养瓶中于37℃和6％CO 2下生长12-14天。
2. 收集条件培养基，在Beckman Allegra 6KR离心机GH-3.8转子上以1,500rpm（514×g）离心10分钟除去细胞碎片。
3. 上清液分装并储存在-20°C
BMDM培养基（1 L）
1. 加入100ml热灭活的胎牛血清（终浓度10％），10ml 200mM L-谷氨酰胺（终浓度2mM），10ml 100mM丙酮酸钠（终浓度1mM），100ml L-细胞条件培养基终浓度％）到达尔伯克氏改良伊格尔培养基DMEM中，使总体积为1L。在感染前加入10ml青霉素 - 链霉素溶液（100x）用于培养巨噬细胞的培养基
2. 过滤消毒（0.22μm），在4°C下保存不超过2个月
3. 使用前预热于37°C
基础摄取缓冲液（BUB）
1. 加入2.25克葡萄糖，2.5克牛血清白蛋白，0.5毫升明胶，50毫克氯化钙，50毫克氯化镁到500毫升的PBS，混合
2. 过滤消毒（0.22微米），在4°C储存不超过6个月
1％不含脂肪酸的BSA（50毫升）
1. 将500毫克不含脂肪酸的牛血清白蛋白溶于50毫升PBS中
2. 过滤消毒（0.22微米），分装并储存在-20°C
4mM Bodipy-棕榈酸酯
1. 添加526微升的100％乙醇到1毫克的Bodipy棕榈酸酯，通过涡旋混合
2. 在-20°C储存，避光
比色杯缓冲液（1L）
1. 在1L PBS中溶解101mg CaCl 2 2，200mg KCl，102mg MgCl 2，901mg葡萄糖。
2. 过滤消毒（0.22微米）并在室温下保存
3. 使用前数天加入热灭活的胎牛血清至终浓度为10％，以获得所需体积，过滤灭菌（0.22μm）并在4℃下保存。
4. 使用前在37°C预热
均化缓冲液（500ml）
1. 将42.75克蔗糖，95毫克EGTA，2.38克HEPES，250微升明胶溶于400毫升蒸馏水中
2. 调整pH值到7.0
3. 用蒸馏水装满500毫升
4. 过滤消毒（0.22微米）。
  在4°C储存和使用
20％吐温80（20ml）
1. 使用3毫升注射器添加4毫升吐温80至16毫升蒸馏水在50毫升锥形管
2. 在37°C加热，偶尔涡旋，直到吐温80进入溶液
3. 过滤消毒（0.22微米），在室温下保存
0.05％泰洛沙泊（250毫升）
1. 无菌添加625微升无菌20％泰洛沙泊至250毫升PBS
2. 过滤消毒（0.22微米），在室温下保存
4％PFA（500毫升）
1. 在加热的同时将20g PFA在PBS中混合。避免沸腾，否则会形成甲醛
2. 分装并储存在-20°C。使用前在室温下解冻

致谢

我们感谢Linda Bennett提供了出色的技术支持。这项工作是由国家卫生研究院拨款（AI099569和AI119122）支持BCV和（AI080651和AI134183）DGR。该协议在之前的出版物中已经开发和报道（Nazarova等人，2017）。作者声明不存在利益冲突或利益冲突。

参考

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