水稻重要发育时期表型观察
Phenotypic Observations of Rice Critical Development Stages   

仪器设备

1. 相机
   
2. 普通体式及卧式光学显微镜
   
3. 微分干涉显微镜
   
4. 扫描电子显微镜
   
5. 组织切片
   
6. 碘染实验
   

实验步骤

一、水稻生长发育特征描述

1. 水稻种子的萌发
   部分品种的水稻的种子存在一定的休眠期。打破水稻休眠，可以在非封闭的条件下用50 °C左右温度把种谷加热4~5 d。种谷直接暴露受热是无害的。但当种谷密闭阻止失水时，受热时间延长便可能死亡。
   水稻种子萌发需要以下的条件：
   1.1

   足够的水分：吸水量为本身风干重的25%开始萌发，40%正常发芽。
   要达到足够的种子含水量，浸种时间因浸种温度不同而异。当水温在30 °C时约35 h，水温20 °C时约60 h以上，水温10 °C时约70 h，所以早、中稻浸种时气温、水温都低需浸3 d，迟播的中稻因气温水温升高浸种2 d即可，晚稻气温水温都高，浸1-2 d，但要注意勤换水。
   
   1.2

   适宜的温度：发芽的最低温度为10 °C (粳)，12 °C (籼)，最适温度为28-35 °C，最高温度为40 °C。
   高温破胸：将吸足水的种子放在35~38 °C的温水中持续20 h左右，即可破胸 (露白)。
   适温催根：当种谷开始破胸，降到30 °C左右进行催根。
   保温催芽：当80%以上的胚根突破种皮时，将温度降至25 °C左右并淋透水分进行催芽。当芽长达半粒谷，根长达1粒谷长时，即可摊凉冻芽，并保持湿润。
   
   1.3

   充足的氧气：稻种萌发和幼苗生长，还要有充足的氧气。
   水稻种子萌发时，最先长出是的种子根和胚芽鞘，随着进一步的发育，不定根和真叶分别从地下和地上部分长出。
2. 根
   水稻属于须根系类型，其包括种子根，不定根，侧根和根毛。种子根由胚根发育而来，只有一条，后期退化。不定根由茎基部若干不伸长的节上发生，又称节根。最初从芽鞘节上长出的不定根叫芽鞘节根，共5条，靠近种根一侧的有3条，其对边有2条。水稻播种后，其种子根向下生长，当第一片完全叶长出后，开始生长不定根，也称节根，最先从芽鞘节上长出的5条不定根称芽鞘节根，即所谓的“鸡爪根”。随后在地表下部各分蘖节即根节，由下向上长出不定根 (节根)。整个根系的生长按照发根节位可分为上位节根和下位节根，它们的发生均遵循与叶龄N-3的规律。下位节根是水稻分蘖期功能根系，其根数和根长随分蘖数的增加而增加，并开始向纵深生长。上位节根发生在拔节期前后，是后三叶决定产量的主要功能根系。整个根系的生长到抽穗期达到高峰。
   根毛：着生于不定根之上对于水分和养分的吸收有重要作用。
   
3. 叶
   叶是植物光合作用的主要器官，叶的生长来自于茎的生长点顶端分生组织，在种子萌发过程中按互生的顺序分化出叶原基，随后叶原基逐渐膨大伸长。首先是叶片的伸长，然后是叶鞘的伸长，当叶片伸长达8-10 mm时，卷筒状的叶片基部出现缺痕，此后在此缺痕处分化出叶舌和叶耳，叶片和叶鞘的交界处形成叶枕。区别于多数植物的是，包括水稻在内的禾本科作物叶片形成的是平行叶脉，而非网状叶脉。水稻的叶片在幼年期保持有较快的抽出速度，而一旦叶片长出的速度出现明显的减慢，则表明水稻的茎顶端进入生殖生长时期。
   水稻叶形态分为3种：
   1)

   发芽时最先出现的是无色薄膜状的芽鞘。
   
   2)

   从芽鞘中长出的第一片绿叶，只有叶鞘，一般称为不完全叶。
   
   3)

   自第二片绿叶起，叶片、叶鞘清晰可见，习惯上称为完全叶。完全叶包括叶片、叶鞘、叶舌、叶耳和叶枕。
4. 分蘖
   分蘖是水稻区别于多数双子叶植物的特殊分枝，粳稻中花11的分蘖从4-5叶期开始。叶、蘖同伸现象：母茎第n叶出现时，正是 (n-3) 叶位的分蘖出现期。从主茎上发生的分蘖为一级分蘖，从一级分蘖上发生的分蘖为二级分蘖，依次类推。
   1)

   有效分蘖：在拔节时≥ 4叶期 (3叶1心) 的分蘖。
   
   2)

   无效分蘖：在拔节时< 3叶期 (2叶1心) 的分蘖。
   
   

   在苗期的时候水稻的分蘖会快速的长出，而进入生殖生长后，分蘖则停止发育。但是在种子成熟后，如果营养和气候条件许可的话，水稻会继续长出新的分蘖，包括抽出的高节位节上分蘖芽也会在一定的程度上长出，但是往往不能正常的开会结实。
   
5. 茎
   茎有支持、输导和贮藏的功能。稻茎一般中空呈圆筒形，着生叶的部位是节，上下两节之间为节间。稻茎由节和节间两部分组成。茎秆：茎上部有若干伸长的节间形成茎秆。
   茎的初期生长则由于顶端分生组织的活动形成新的茎节和叶子。从穗分化开始到结束，茎顶端分生组织退化。则后期的生长靠居间分生组织，当茎的各个节间进行居间生长，开始伸长达1-2 cm时，称为拔节，是节间基部的分生组织细胞增殖与纵向伸长引起的。所以水稻茎的生长是由顶端生长开始经居间生长结束的。
   1)

   节间伸长初期，生产上称为拔节。
   
   2)

   节间充实：伸长期后，节与节间物质不断充实，硬度增加，单位体积重量达到最大值。
   
   3)

   物质输出：抽穗后，茎秆中贮藏的淀粉经水解后向谷粒转移，一般抽穗后21d左右，茎秆的重量下降到最低水平。
   
   4)

   分蘖节或根节：稻茎基部的节间不伸长，各节密集，节上发生根和分蘖，习惯上称它为分蘖节或根节。
   
   5)

   水稻的节数与叶片数等同，但是能拔节形成正常节间的，往往只有4-7个节，大部分节间是无法延伸的，水稻的拔节时间往往和进入生殖生长时间的高度重叠。
6. 穗
   稻穗为特殊的有限花序类型，其由穗轴、一次枝梗、二次枝梗、小穗梗、小穗 (小花) 组成。当水稻进入生殖生长后，在茎顶端形成花序分生组织，在其侧边，分化出一次枝梗原基，并在一次枝梗原基上依次分化出二次枝梗原基、小穗原基、小花原基，并且最终按照ABC的模型，发育出水稻的花器官。在形成一定数量的枝梗和小穗 (小花) 后，花序分生组织也转变为小穗分生组织，最终形成顶花，从而使得水稻的穗成为有限花序。小穗是禾本科作为特有的组织，一个水稻的小穗，形成3朵小花，其中有两朵最终分别退化为护颖和副护颖，从而使得小花和小穗的数目相等。水稻花器官由一枚内颖，一枚外颖，两枚浆片，6个雄蕊和1个雌蕊组成，有证据表明浆片发育起源上等同于花瓣。
   丁颖将稻穗的发育划分为八个时期，其中前四期为幼穗形成期 (生殖器官形成期)，后四期为孕穗期 (生殖细胞发育期) (表1)。
   结实期从出穗开花到谷粒成熟，又可分为开花期、乳熟期、蜡熟期 (黄熟期) 和完熟期，大约30d左右。稻穗发育时期的几种鉴定方法见表2。
   
   表1. 稻穗分化发育时期的主要特征
   
   
   表2. 稻穗发育时期的几种鉴定方法
   
   
   

二、图解水稻生长发育特征

以粳稻品种“中花11号”简称ZH11为例 (图1-5)。


图1. 水稻幼苗期发育过程图解。种子从萌发到分蘖前期称为幼苗期，此时期主要表现为叶片的增加，株高的增加主要是叶鞘及叶片的伸长。


图2. 水稻分蘖期发育过程图解。水稻从分蘖开始至拔节称为分蘖期，此时期主要表现在叶片及分蘖的增加，分蘖的产生主要在侧生分生组织。


图3.水稻拔节期形态与穗发育过程图解。从稻幼穗分化到抽穗是营养生长和生殖生长并进时期，此时期主要特征是节间的伸长和分蘖的产生，水稻幼穗发育从一期至二期很难观察到。


图4. 水稻抽穗期形态与花器官发育过程图解。抽穗期通常可以延长至20d左右，此时期主要特征是生殖器官的发育，此时成熟叶片叶舌基本退化，ZH11有效分蘖可达10-20个。


图5. 水稻结实期发育过程图解。结实期从出穗开花到谷粒成熟，又可分为开花期、乳熟期、蜡熟期 (黄熟期) 和完熟期，此时期主要特点在种子的成熟，ZH11地上高度通常在90-110 cm，地下根长约40-70 cm。

注意事项

水稻的生长发育是内源因子和外界环境共同调控的，通常气候、水分、营养等条件都会影响到水稻的生长发育，如分蘖数、株高、抽穗期、结实率等重要农艺性状，此外，不同的水稻品种在各发育时期长短不一，因此对于表型的观察要谨慎小心，表型间的比较应与对照同期同地进行。