表示属于进化层级N的所有基因在发育时期s中的表达量之和，eis表示基因i在发育时期s时的表达量，n 表示进化层级N的基因数。 该方法已广泛应用于动物、植物、微生物等类群，在发育沙漏模型进化推演、干细胞起源进化、海洋幼虫起源进化等重要科学问题解析中取得突破性发现（Domazet-Lo?o and Tautz, 2010; Hemmrich ;>的进化层级， normal;">eis 表示基因i normal;"

... 背景随着进化理论和测序技术的巨大进步，系统发育分析正在进入一个新时代——系统发育基因组学。目前的系统发育基因组学推断方法通常可分为两类：超树和超矩阵方法 [1–3]。 ... 选择替代模型并开始 ML 树重建 系统发育树重建方法（例如 ML 方法）通常从模型选择开始，其中程序搜索可用数据序列进化的最佳拟合模型